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美洲豹和狮子200万年的爱恨情仇

豹属Panthera是猫科动物中体型最大,最凶猛的一支。大家耳熟能详的猫科猛兽,比如老虎,狮子,豹子,雪豹和美洲豹都属于豹属。豹属在分类上属于猫科豹亚科Pantherinae,这个亚科包括豹属和云豹属Neofelis这两个成员。分子生物学的证据表明豹亚科和现生其他猫科动物(即猫亚科)组成姐妹群。豹亚科的成员和猫亚科的成员在生态习性上存在较多差异,如豹亚科的动物一般体型较大,头骨粗壮,吻部较长,犬齿发达,头骨矢状嵴发达。这些特征都适应于猎杀较大的猎物。而猫亚科的大部分成员则是以猎食比自己小的动物为主(主要是鼠类,兔子和鸟类)。当然猫亚科中有一些成员也独立演化出了较大的体型,比如猎豹和山狮。

分子系统发育分析表明豹属的5个物种可以分为2个支系:亚洲大猫,包括虎Panthera tigris和雪豹Panthera uncia;非洲大猫,包括狮Panthera leo,豹Panthera pardus,美洲豹Panthera onca。亚洲大猫和非洲大猫的叫法更多反映的是这两个支系起源的地方,而不是他们现在的分布区。比如提到北半球最著名的大猫,多数人肯定会想到老虎,雪豹和豹子。诚然,旧大陆的大猫以这三者为盛。狮子现在虽然在南亚有狭小的分布区,但是存在感很弱。一提到狮子大家对他的印象还是非洲草原之王。北美洲没有典型的豹属大猫,山狮Puma是北美洲的老大。美洲豹虽然也分布到美国南部(亚利桑那州),但大家提起美洲豹一般还是会想到尤卡坦或亚马逊中的丛林猎手。

但是如果时钟播回几十万年,世界的面貌是截然不同的。那个时候,在北半球叱咤风云,占据古北界和新北界的王者则是狮子和美洲豹。今天美洲豹是我们故事的主角,而他的故事是这样开始的…..

 

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豹属动物的演化关系(猫为外群),引自Figueiró et al., 2017, Science Advance

 

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美洲豹Panthera onca (图片来自网络)

 

第一章 走出非洲

根据分子生物学的证据,美洲豹是非洲大猫中最早分化出来的一支,与豹子-狮子分化的年代大概在365万年前。有趣的是,非洲最早的豹属化石证据也来自于这个年代。最早的记录产自坦桑尼亚的累托里Laetoli。累托里是非洲“人类摇篮”系列遗址中非常著名的一个,因为发现了累托里足迹。这个足迹化石为南方古猿Australopithecus afarensis(即露西属于的那个种)留下的行走的痕迹,为南方古猿已经以直立行走为主要行动方式提供了有力证据。累托里Laetoli发现了2种豹属大猫,其中一种和狮子体型接近,另外一种和豹子接近。但是他们的形态和现代的狮子和豹子都有所不同。目前很难确定这两种哪一种和现代的非洲大猫亲缘关系更加密切,但是这说明在非洲大猫现生种分化之前,非洲大猫支系已经实现了生态多样性的分化。最早的美洲豹的化石来自南非Kromdraai,其年代为190万年。有趣的是,这也是美洲豹在非洲唯一一个比较可靠的记录。大概同一时间,在坦桑尼亚奥杜威峡谷也发现了比较明确可以认为是狮子支系的化石,说明狮子这个时期已经达到了现代种的体型。美洲豹似乎随后就在非洲消失,但是这一点需要对非洲的化石做更加详细的研究才能得出结论。

早更新世的气候环境变冷造就了更加开阔的草原,为动物迁徙打开了通道。人类的祖先大概在180万年首次走出非洲,第一站就是西亚的格鲁吉亚的著名化石遗址德马尼西Dmanisi。有趣的是美洲豹在亚洲最早的化石记录也是在这里。他们和人类的祖先一起走上了征服世界的道路。作为食肉动物,他们迁徙扩散的速度大大超过早期人类,在出现在西亚的同时,美洲豹也出现在欧洲,比较著名的化石点来自意大利的Upper ValdarnoOlivola,而人类在30万年后才正式进入欧洲大陆。这一时期的美洲豹体型比现生种Panthera onca略大,形态上存在一定的差别,如牙齿还没有那么壮硕,因此被认为是一个独立的物种冈巴佐格豹Panthera gombaszogensis(下面我们依然用美洲豹来称呼他,不是作为一个物种,而是一个支系)。

美洲豹的迁徙路径(美洲豹立绘为陈瑜绘制)

 

第二章 叱咤欧亚